1. 土壤因素：

o 土壤养分供应：土壤是植物养分的重要来源，其养分含量和有效性直接影响叶片养分含量。在森林演替初期，土壤中的养分可能相对较丰富，能为植物提供充足的氮、磷、钾等元素，叶片养分含量也较高。随着演替的进行，土壤中的养分不断被植物吸收利用，若没有足够的养分补充，如缺乏外部的养分输入（如降雨带来的养分、生物固氮等），土壤养分含量会逐渐下降，导致植物叶片的养分含量相应降低。例如，在一些长期未进行土壤改良的森林中，演替后期的树木叶片氮、磷含量可能低于初期。

o 土壤质地和结构：土壤的质地（如砂土、壤土、黏土）和结构会影响土壤的通气性、保水性和根系的生长发育。质地疏松、结构良好的土壤有利于根系吸收养分，从而使叶片能获得足够的养分供应，养分含量较高；而质地黏重或结构不良的土壤可能限制根系的生长和养分吸收，导致叶片养分含量受到影响。

2. 光照条件：

o 光照强度：光照是植物光合作用的能量来源，对叶片养分含量有重要影响。在森林演替初期，植被覆盖度较低，植物能获得充足的光照，光合作用强，有利于叶片中养分的积累，尤其是氮素。随着演替的进行，森林植被逐渐茂密，冠层闭合，林下光照强度减弱，植物光合作用受到限制，合成的有机物质减少，对养分的吸收和利用能力也会下降，导致叶片养分含量可能降低。例如，在一些郁闭度较高的森林中，林下植物的叶片氮含量通常低于林冠层植物的叶片氮含量。

o 光照时间：光照时间的长短也会影响植物的生长和养分吸收。长日照条件下，植物的生长周期延长，有更多的时间进行光合作用和养分积累，叶片养分含量可能较高；而短日照条件下，植物的生长受到抑制，养分积累减少，叶片养分含量可能相应降低。

3. 水分条件：

o 水分供应：水分是植物生长和养分吸收的必要条件。在水分充足的环境中，植物根系能够正常吸收土壤中的养分，叶片的生理代谢活动旺盛，养分含量较高。然而，在干旱或水分不足的情况下，植物为了减少水分散失，会关闭气孔，从而影响二氧化碳的吸收和光合作用，导致有机物质合成减少，同时也会影响根系对养分的吸收，使叶片养分含量下降。例如，在干旱地区的森林中，树木叶片的氮、磷含量通常较低。

o 水分变化的频率和幅度：频繁的水分变化，如干湿交替，会影响土壤中养分的有效性和植物的养分吸收。长期的干旱后突然降雨，可能会导致土壤中的养分迅速释放，但植物根系可能无法及时吸收，造成养分流失；而长期的水淹则会使土壤缺氧，影响根系的呼吸作用和养分吸收，对叶片养分含量产生不利影响。

4. 植被竞争：

o 种间竞争：在森林演替过程中，不同植物物种之间存在着竞争关系。竞争能力强的物种能够占据更多的资源，包括光照、水分和养分，从而影响其他物种的生长和养分获取。例如，一些速生树种在演替初期可能具有较强的竞争优势，会抑制其他物种的生长，导致它们的叶片养分含量下降。随着演替的进行，优势物种可能会发生更替，新的优势物种对养分的需求和利用方式也会不同，从而影响叶片养分含量的变化。

o 种内竞争：同一物种的植物个体之间也存在竞争。在森林密度较大的情况下，植物个体之间争夺养分的竞争加剧，个体较小或生长较弱的植物可能无法获得足够的养分，导致叶片养分含量降低。

5. 气候因素：

o 温度：温度对植物的生长和生理代谢活动有重要影响。适宜的温度范围内，植物的生长速度快，光合作用和养分吸收能力强，叶片养分含量较高。温度过高或过低都会影响植物的生理功能，如高温可能导致植物失水、呼吸作用增强，消耗过多的养分，而低温则会使植物的生长减缓，养分吸收和代谢活动减弱，从而影响叶片养分含量。

o 降水：降水是森林生态系统中水分和养分的重要来源之一。降水的多少和季节分布会影响土壤的水分状况和养分的淋溶、流失。在降水丰富的地区，土壤中的养分能够得到较好的补充，但过多的降水也可能导致养分的淋失；而在降水稀少的地区，土壤水分不足，植物的养分吸收受到限制。

6. 微生物活动：

o 土壤微生物：土壤中的微生物对土壤养分的转化和植物的养分吸收起着重要作用。微生物可以分解有机物质，释放出植物可吸收的养分，如氮、磷、钾等。在森林演替过程中，土壤微生物群落的结构和功能会发生变化，这会影响土壤养分的供应和植物的养分吸收。例如，在演替初期，土壤中的微生物数量和活性可能较低，随着演替的进行，微生物群落逐渐丰富，对养分的转化和供应能力增强，有利于植物叶片养分的积累。

o 植物内生微生物：植物体内也存在一些内生微生物，它们与植物形成共生关系，能够为植物提供养分或促进植物对养分的吸收。在森林演替过程中，植物内生微生物的种类和数量也可能发生变化，从而影响叶片养分含量。